Linking Canopy Reflectance and Plant Functioning through Radiative Transfer Models

Von den Tropen bis zur Tundra hat sich die Pflanzenwelt durch Anpassungen an lokale Umwelteinflüsse diversifiziert. Diese Anpassungen sind in der Funktionsweise der Pflanzen manifestiert, welche unter anderem Wachstum, Fortpflanzung, Konkurrenzfähigkeit oder Ausdauer beinhalten. Pflanzenfunktionen haben nicht nur direkten Einfluss auf die Artenzusammensetzung, sondern auch auf großräumige Prozesse wie Bio- und Atmossphäreninteraktionen oder Stoffkreisläufe. Folglich wurden viele Forschungsanstrengungen unternommen um Pflanzenfunktionen weiter zu verstehen und zu erfassen, z.B. ... mehrdarauf abzielend generalisierende Modelle von Pflanzenfunktionen zu entwickeln oder individuelle Pflanzenmerkmale als Indikatoren für Pflanzenfunktion zu identifizieren. Trotz der wissenschaftlichen Fortschritte fehlt ein vollständiges Bild der Funktionsvielfalt der Pflanzenwelt, sowohl in geographischer als auch funktioneller Hinsicht. Dies ist im Wesentlichen auf die Komplexität und die logistischen Einschränkungen bei der Messung von Pflanzenfunktionen im Feld zurückzuführen. Um dieses Bild zu vervollständigen wird insbesondere optischen Erdbeobachtungsdaten ein hohes Potenzial zugeschrieben. Optische Erdbeobachtungssensoren erfassen das vom Kronendach reflektierte Sonnenlicht. Letzteres wird durch verschiedene biochemische und strukturelle Pflanzenmerkmale (im Folgenden optische Merkmale) beeinträchtigt (z.B. Blattchlorophyllgehalt oder Blattwinkel). Das Abfangen und Absorbieren von Sonnenlicht ist die Grundlage des pflanzeneigenen Metabolismus und folglich liegt es Nahe, dass diese optischen Merkmale direkt mit Pflanzenfunktionen zusammenhängen. Der Zusammenhang dieser optische Merkmale mit Pflanzenfunktionen wurde jedoch noch nicht systematisch untersucht, und ebenso ist der Zusammenhang zwischen Pflanzenfunktion und Kronendachreflektion noch nicht vollständig untersucht. Die physikalischen Interaktionen von Licht und optischen Pflanzenmerkmalen sind bereits hinreichend verstanden und in Strahlungstransfermodellen (RTM) für Vegetationskronendächer formuliert. RTM können als prozessbasierte Modelle betrachtet werden, die die Reflektion des Kronendachs in Abhängigkeit von optische Merkmalen, dem Bodenhintergrund und der Sonnen-Sensorgeometrie modellieren. Das Ziel und die Innovation dieser Dissertation war die kausalen Zusammenhänge zwischen Kronendachreflektion und Pflanzenfunktion mittels RTM zu verstehen und zu nutzen. Es wurde gezeigt, dass für die Fernerkundung von Pflanzenfunktionen die Kopplung von Kronendachreflektion und Pflanzenfunktionen durch RTM mehrere Potentiale bietet: Erstens, ermöglichen RTM die Kartierung von Pflanzenmerkmalen. Innerhalb einer Fallstudie wurde gezeigt, dass eine Inversion von RTM mit hyperspektralen Daten eine Kartierung von optischen Merkmalen erlaubt, für die keine Felddaten zur Modellkalibrierung benötigt werden. Die kartierten Merkmale zeigten eine hohe Übereinstimmung mit Merkmalsausprägungen aus unabhängigen Datenbanken und spiegelten die im Feld gemessenen ökologischen Gradienten wider. Dies deutet darauf hin, dass RTM-Inversion als äußerst übertragbare Methode betrachtet werden kann, um räumliche Karten von Pflanzenmerkmalen zu erstellen, die als Proxies für Pflanzenfunktionen dienen können. Allerdings erfordert die Implementierung von RTM Inversionen fundierte Kenntnisse über die Prinzipien der Strahlentransfermodellierung und der zu untersuchenden Vegetationscharakteristiken. Zweitens, ermöglichen RTM die Untersuchung von Zusammenhängen zwischen Pflanzenfunktion und der Kronendachreflektion. In der vorliegenden Thesis wurden simulierte Kronendachspektren aus einem RTM verwendet, um den Beitrag der optischen Merkmale zu den spektralen Unterschieden zwischen Pflanzenfunktionstypen zu erfassen. Die Ergebnisse zeigten die dominanten Pflanzenmerkmale und die entsprechenden spektralen Charakteristiken die für eine fernerkundliche Unterscheidung der Pflanzenfunktion von großer Relevanz sind. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass RTM-basierte Simulationen Einschränkungen von Fallstudien kompensieren und Kenntnisse über die Zusammenhänge von Pflanzenfunktionen, Pflanzeneigenschaften und Kronendachtreflektion erweitern können. Diese Kenntnisse bilden die Grundlage für die Entwicklung und Verbesserung von Sensoren und Algorithmen zur Fernerkundung von Pflanzenfunktionen. Drittens, erweitern RTM und die darin enthaltenen optischen Merkmale unsere Möglichkeiten Unterschiede in der Pflanzenfunktion zu verstehen und zu quantifizieren. Mit Hilfe von in-situ gemessenen Merkmalsausprägungen konnte gezeigt werden, dass die in RTM enthaltenen optischen Merkmale kausal mit primären Pflanzenfunktionen zusammenhängen. Dies wiederum bedeutet, dass die Reflexion des Kronendachs unmittelbar mit den primären Funktionen der Pflanze zusammenhängt (‘Reflektion folgt Funktion’). Darüber hinaus wurde festgestellt, dass optische Merkmale vergleichbare oder sogar höhere Korrelationen mit den verwendeten pflanzlichen Funktionsgradienten aufweisen als die in der Pflanzenökologie üblich verwendeten Merkmale. Entsprechend bieten RTM sowohl eine alternative Perspektive als auch ein Set von Pflanzenmerkmalen mit denen Unterschiede der Pflanzenfunktion charakterisiert und quantifiziert werden können. Diese Merkmale können somit als wertvolle Ergänzung oder Alternative zu den in der Pflanzenökologie üblichen Merkmalen dienen. Zusammengefasst zeigt diese Thesis, dass RTM unsere Möglichkeiten erweiterten können die funktionelle Vielfalt der globalen Vegetationsbedeckung weiter zu verstehen und zu erfassen und führt zukunftsrelevante Forschungspotentiale auf.

From tropics to tundra plant life diversified on the basis of adaptations to the local environmental conditions. These adaptations are manifested in the functioning of plants, which among others includes growth, reproduction, competitive abilities or persistence. Plant functioning not only directly relates to community assembly, but also to large scale processes, such as biosphere-atmosphere interactions or nutrient cycles. Accordingly, many research efforts have been devoted to further understand and characterize plant functioning, e.g. by developing universal models describing plant functioning or to assess the potential of individual plant traits as proxies for plant functions. ... mehrDespite recent scientific advances a complete picture of earth’s plant functional diversity, in terms of geographic and functional coverage, is missing. This is fundamentally owed to the complexity and logistic constraints to measure plant functioning in the field. To complete this picture optical earth observation data is ascribed a high potential. Optical earth observation sensors measure the solar radiance reflected by plant canopies, which is affected by various biochemical and structural plant traits (onwards ‘optical traits’, e.g. leaf chlorophyll content or leaf angles). Interception and absorption of solar radiation by canopies is the foundation for a plants metabolism, which implies that the relevant optical traits directly relate to plant functioning. However, optical traits have not been systematically linked to plant functioning and likewise the relationship between plant functioning and canopy reflectance is not yet fully understood. The physical basis of light interacting with optical plant traits is formulated in radiative transfer models (RTM) of plant canopies. RTM can be considered as process-based models which can model the directional reflectance of a plant canopy as a function of several plant traits, the soil background and the sun-sensor geometry. The aim and innovative point of this thesis was to use RTM to understand and harness the causal links between canopy reflectance and plant functioning. It was shown that that bridging canopy reflectance and plant functioning through radiative transfer models provides several merits to the field of remote sensing of plant functioning: Firstly, RTM enable to map differences in plant functioning. In a case study it was shown that a RTM inversion using hyperspectral data can be used to generate maps of optical traits without requiring field data for calibration. The trait maps are in agreement with trait expressions from independent data bases and reflect the ecological gradients measured in the field. This suggests that RTM inversions can be considered as a highly transferable technique to produce spatial maps of traits as proxies for differences in plant functioning. Yet, the implementation of RTM inversions is complex and requires in-depth knowledge about the principles of radiative transfer and the vegetation characteristics under study. Secondly, RTM allow to assess the causal links between plant functioning and canopy reflectance. Here, simulated canopy spectra derived from a RTM were used to assess the contribution of the optical traits to the spectral differences among plant functional types and the relevant spectral features. The results revealed the dominant plant traits and the respective spectral features that allow to spectrally discern differences in plant functioning. Moreover, it was demonstrated that simulations based on RTMs can overcome limitations of case studies and allow to gain universal knowledge on the interrelationships of plant functioning, plant traits and canopy reflectance. Such knowledge provides the basis to develop and improve sensors and algorithms for the remote sensing of plant functioning. Thirdly, RTM and the optical traits incorporated therein expand our possibilities to understand and quantify differences in plant functioning. Using in-situ measured trait expressions it was shown that the traits incorporated in RTM are causally linked to primary plant functions. This in turn implies that canopy reflectance directly relates to plant functioning (‘reflectance follows function’). Moreover, it was found that the optical trait space partly shows comparable or even higher correlations to the assessed plant functional gradients than those plant traits that are commonly used in plant ecology. Accordingly, RTM provide an alternate perspective and a set of traits to characterize and quantify differences in plant functioning. These traits can thus serve as an valuable supplement or even alternative to traits commonly used in plant ecology. In summary, this thesis demonstrates that RTM can increase capabilities to understand, quantify and monitor earth’s functional diversity and points out the potentials for future research.