Abstract:
Wälder spielen eine entscheidende Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf und binden jährlich etwa 2,4 Petagramm atmosphärisches CO₂. Die Funktion der Wälder wird jedoch zunehmend durch Klimaextreme bedroht, insbesondere durch Dürreereignisse, deren Häufigkeit, Intensität und Dauer im Laufe des 21. Jahrhunderts voraussichtlich zunehmen werden. Trotz der Bedeutung extremer Ereignisse für die biogeochemischen Kreisläufe der Wälder fehlt uns ein mechanistisches Verständnis der physiologischen Prozesse, die Stressreaktionen, Erholungsdynamiken und Langzeitauswirkungen steuern, die zu mehrjährigen Veränderungen der Waldfunktionen führen. ... mehrStressbedingte Funktionsbeeinträchtigungen können über verschiedene physiologische Wege wie hydraulische Schäden, metabolische Herunterregulierung und Kohlenstoffverarmung ablaufen. Dennoch ist nach wie vor wenig darüber bekannt, wie Dürremerkmale wie Schweregrad und Dauer bestimmen, welche Mechanismen Stress- und Erholungsreaktionen dominieren.
Die vorliegende Arbeit zielt darauf ab, das Verständnis dafür zu verbessern, wie sich Dürre auf die physiologischen Prozesse von Bäumen über mehrere zeitlichen Skalen hinweg auswirkt, von unmittelbaren Stressreaktionen über kurzfristige Erholung bis hin zu langfristigen Spätfolgen. Die folgenden Forschungsfragen wurden untersucht: (1) Wie wirken sich fortschreitende Dürre und Hitzestress auf die Photorespiration und die anschließende Regulierung von oxidativem Stress aus? (2) Wie begrenzt die Schwere der Dürre mechanistisch das kurzfristige Erholungspotenzial des Gasaustauschs und des Wachstums von Pflanzen? (3) Wie verändern sommerliche Dürreereignisse die Dynamik der internen Kohlenstoffreserven der Pflanzen und beeinflussen so die Ausprägung der Langzeitauswirkungen in der folgenden Vegetationsperiode?
Um diese Fragen zu beantworten, wurden drei Gewächshausversuche mit gemäßigten Nadelbaumarten durchgeführt. Im ersten Versuch wurden Weißtannenkeimlinge (Abies alba) einer fortschreitenden Dürre in Kombination mit einer Wärmebehandlung (40 °C für 6 Stunden) ausgesetzt. Gasaustauschmessungen unter Umgebungsbedingungen und reduzierten Sauerstoffbedingungen bewerteten den Beitrag der Photorespiration zur Kohlenstoffaufnahme, während der Gehalt an Wasserstoffperoxid und Peroxidase in den Blättern die Regulierung des oxidativen Stresses bewertete. Im zweiten Experiment wurden Douglasienkeimlinge (Pseudotsuga menziesii) entweder einer leichten oder einer schweren Dürre ausgesetzt, gefolgt von einer 35-tägigen Erholungsphase. Ein speziell angefertigtes Gasaustauschkammersystem maß kontinuierlich die CO₂- und H₂O-Flüsse über und unter der Erde, während Stammdendrometer die Wachstumsdynamik verfolgten. Durch regelmäßige destruktive Probenahmen wurden das Wasserpotenzial, das Abscisinsäuregehalt der Blätter und die nichtstrukturellen Kohlenhydrate bewertet, um physiologische Einschränkungen der Erholung zu identifizieren.
Im dritten Experiment wurden junge Europäische Lärchen (Larix decidua) und Waldkiefern (Pinus sylvestris), die unterschiedliche saisonale Blattgewohnheiten aufweisen (laubabwerfend vs. immergrün), einer längeren Sommerdürre ausgesetzt und anschließend während der folgenden Vegetationsperiode im Freien überwacht. An vier Zeitpunkten im Herbst, Winter und Frühjahr wurden Proben von nichtstrukturellen Kohlenhydraten aus Knospen und Zweigen genommen, um die saisonale Kohlenstoffdynamik zu verfolgen, während die Phänologie überwacht und die Produktion von neuem Gewebe bewertet wurde, um die Auswirkungen zu quantifizieren. Die Ergebnisse des ersten Experiments zeigten, dass der Beitrag der Photorespiration zur Kohlenstoffassimilation der Pflanzen entlang des Gradienten der Dürreintensität variierte. Eine leichte Dürre führte zu einem leichten Anstieg der Photorespiration (+5 %), da die Schließung der Spaltöffnungen das interzelluläre CO₂ reduzierte, während eine schwere Dürre die Photorespiration verringerte (-14 %), da nicht-stomatal bedingte Stoffwechselbeschränkungen dominierten. Trotz variabler Photorespirationsraten wurde die Anreicherung von Wasserstoffperoxid durch einen raschen Anstieg der Peroxidase-Enzymaktivität streng reguliert, wodurch das Potenzial für oxidative Stresssignale selbst unter kombiniertem Dürre- und Hitzestress begrenzt wurde. Das zweite Experiment zeigte, dass die Erholung von Trockenheit in erster Linie durch strukturelle hydraulische Einschränkungen und weniger durch die Kohlenstoffverfügbarkeit oder hormonelle Signale bestimmt wird. Nach einer schweren Trockenheit, die zu einem geschätzten Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit von 70–85 % führte, erholten sich das Wasserpotenzial und die Abscisinsäure innerhalb von zwei Tagen nach der Wiederbewässerung auf das Kontrollniveau, während die Stomatalleitfähigkeit und das Wachstum noch wochenlang beeinträchtigt blieben. Das Verhältnis von Splintholzfläche zu Blattfläche (Huber-Wert) erwies sich als der wichtigste Faktor für die Erholung, da die durch die Trockenheit gehemmte Stammentwicklung zu einer unzureichenden hydraulischen Versorgung führte. Nichtstrukturelle Kohlenhydrate blieben während der gesamten Erholungsphase auf oder über dem Kontrollniveau, was die Annahme in Frage stellte, dass die Kohlenstoffverfügbarkeit die Funktion nach einer Trockenheit einschränkt.
Das zweite Experiment ergab, dass die Erholung nach einer Dürre in erster Linie durch strukturelle hydraulische Einschränkungen und weniger durch die Verfügbarkeit von Kohlenstoff oder hormonelle Signale bestimmt wird. Nach einer schweren Dürre, die zu einem geschätzten Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit von 70 bis 85 % führte, erholten sich das Wasserpotenzial und die Abscisinsäure innerhalb von zwei Tagen nach der Wiederbewässerung auf das Kontrollniveau, während die Stomatalleitfähigkeit und das Wachstum noch wochenlang beeinträchtigt blieben. Das Verhältnis von Splintholzfläche zu Blattfläche (Huber-Wert) erwies sich als der wichtigste Faktor für die Erholung, da die durch die Dürre gehemmte Stammentwicklung zu einer unzureichenden hydraulischen Versorgung führte. Nichtstrukturelle Kohlenhydrate blieben während der gesamten Erholungsphase auf oder über dem Kontrollniveau, was die Annahme in Frage stellte, dass die Kohlenstoffverfügbarkeit die Funktion nach einer Dürre einschränkt.
Im dritten Experiment veränderte eine moderate, längere Dürre die Zusammensetzung und Mobilisierung nichtstruktureller Kohlenhydrate in der folgenden Vegetationsperiode. Die Kohlenhydratakkumulation in den Zweigen im Herbst war bei Lärchen trotz normaler Herbstalterungsmuster um >70 % reduziert, während Kiefern eine normale Akkumulation aufwiesen. Die Mobilisierungsmuster im Winter deuteten auf eine kompensatorische Umverteilung aus distalen Speicherpools bei dürrestressbefallenen Bäumen beider Arten hin. Bis zur Mitte des Knospenaufbruchs wiesen Lärchen ein signifikantes Kohlenhydratdefizit auf, während Kiefern vor dem Knospenaufbruch vermutlich aufgrund des anhaltenden Laubbestands erhebliche Kohlenhydrate akkumulierten und einen Kohlenhydratüberschuss aufwiesen. Diese veränderte Kohlenhydratdynamik korrelierte mit einem früheren und langsameren Knospenaufbruch bei Lärchen sowie einer starken Verringerung der Produktion von neuem Gewebe (~50 % bei laubabwerfenden Lärchen, ~25 % bei immergrünen Kiefern), wodurch ein kohlenstoffvermittelter Weg in der Ausprägung von Trockenheitsfolgen etabliert wurde, während gleichzeitig die Blattform als Determinante für die Anfälligkeit gegenüber Folgen identifiziert wurde.
Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen, dass Trockenheitsmerkmale wie Schweregrad und Dauer weitgehend bestimmen, welche physiologischen Mechanismen die Stressreaktionen dominieren und die Erholungsprozesse prägen. Eine milde Dürre induziert in erster Linie eine passive Stomatalregulation, ohne schwere hydraulische Schäden oder hormonelle Reaktionen auszulösen, was eine schnellere funktionelle Wiederherstellung ermöglicht. Dennoch stört eine milde Dürre, wenn sie sich über einen längeren Zeitraum erstreckt, die saisonale Kohlenhydratdynamik, was zu einer veränderten Frühjahrsphänologie und einer verringerten Gewebeproduktion in der folgenden Vegetationsperiode führt. Eine schwere Dürre löst qualitativ unterschiedliche Wege aus, die Abscisinsäuresignale, nicht-stomatal Die Identifizierung des Huber-Wertes als messbarer Prädiktor für die Erholungsfähigkeit und der Blatttrieb als Determinante für die Vererbungsanfälligkeit bieten merkmalsbasierte Rahmenbedingungen für die Bewertung der artspezifischen Resilienz. Angesichts der zunehmenden Häufigkeit von Dürren ist das Verständnis dieser von der Schwere abhängigen Reaktionen unerlässlich, um mechanistische Vorhersagen über die Zusammensetzung und Produktivität von Wäldern unter neuen Klimabedingungen zu entwickeln.
Abstract (englisch):
Forests play a critical role in the global carbon cycle, sequestering approximately 2.4 petagrams of atmospheric CO₂ annually. However, forest functioning is increasingly threatened by climate extremes, particularly drought events that are projected to increase in frequency, intensity, and duration throughout the 21st century. Despite the importance of extreme events on forest biogeochemical cycles, we lack a mechanistic understanding of the physiological processes which govern stress responses, recovery dynamics, and subsequent multi-year alterations in forest function. ... mehrStress-induced functional impairment can operate through multiple physiological pathways such as through hydraulic damage, metabolic downregulation, and carbon depletion. Nonetheless, how drought characteristics like severity and duration modulate which physiological mechanisms determine stress and recovery responses remains poorly understood.
The present thesis aims to improve our understanding of how drought impacts tree physiological processes across multiple temporal scales, investigating immediate stress responses, short-term recovery, and long-term legacy. The following research questions are addressed: (1) How do progressive drought and heat stress interact to affect photorespiration and subsequent regulation of oxidative stress? (2) How does drought severity mechanistically impact the short-term recovery of plant gas exchange and growth? (3) How do summer drought events alter internal plant carbon reserve dynamics to mediate the expression of legacy effects in the subsequent growing season?
To answer these questions, three greenhouse experiments were conducted using temperate conifer species. In the first experiment, silver fir (Abies alba) juveniles were exposed to progressive drought combined with heat treatment (40°C for 6 hours). Gas exchange measurements under ambient and reduced oxygen conditions assessed the variable contribution of photorespiration to photosynthetic efficiency, while foliar hydrogen peroxide and peroxidase content evaluated oxidative stress regulation. In the second experiment, Douglas fir (Pseudotsuga menziesii) juveniles were subjected to either mild or severe drought followed by 35 days of recovery. A custom-built gas exchange chamber system continuously measured above- and belowground CO₂ and H₂O fluxes, while stem dendrometers tracked growth dynamics. Periodic destructive sampling assessed water potential, foliar abscisic acid, and nonstructural carbohydrates to identify physiological constraints on recovery. In the third experiment, European larch (Larix decidua) and Scots pine (Pinus sylvestris) juveniles, which possess differing seasonal leaf habits (deciduous vs. evergreen), were exposed to extended summer drought, then monitored outdoors through the following growing season. Bud and branch nonstructural carbohydrates were sampled at four timepoints spanning autumn, winter, and spring to track seasonal carbon dynamics, while phenology was monitored and new tissue function and morphology assessed to quantify legacy effects.
Results from the first experiment demonstrated that photorespiration's contribution to plant carbon assimilation varied along the gradient of drought severity. Mild drought modestly increased photorespiration (+5%) as stomatal closure reduced intercellular CO₂, while severe drought decreased photorespiration (-14%) as non-stomatal metabolic limitations became dominant. Despite variable photorespiration rates, hydrogen peroxide accumulation was tightly regulated through rapid increases in peroxidase enzyme activity, limiting oxidative stress signaling potential under all combinations drought and heat stress.
The second experiment revealed that recovery from drought is governed primarily by structural hydraulic constraints rather than carbon availability or phytohormonal signaling. Following severe drought that induced an estimated 70-85% loss of hydraulic conductivity, water potential and abscisic acid recovered to control levels within two days of rewatering, yet stomatal conductance and growth remained depressed for weeks. The ratio of sapwood area to leaf area (Huber value) emerged as the primary determinant of recovery, with drought-suppressed stem development leading to insufficient hydraulic supply. Nonstructural carbohydrates remained at or above control levels throughout recovery, challenging assumptions that carbon availability constrains post-drought function.
In the third experiment, moderate extended drought altered nonstructural carbohydrate composition and mobilization into the following growing season. Autumn branch carbohydrate accumulation was reduced by >70% in larch despite normal autumn senescence patterns, while pine maintained normal autumn accumulation. Winter mobilization patterns indicated compensatory redistribution from distal storage pools in drought-stressed trees of both species. By mid-budburst, the deciduous larch displayed a significant carbohydrate deficit, while pine accumulated substantial carbohydrates prior to budburst, presumably due to persisting mature foliage due to its evergreen nature, and displayed a carbohydrate surplus. These altered carbohydrate dynamics correlated with earlier and slower budburst in larch, as well as large reductions in new tissue production (~50% in deciduous larch, ~25% in evergreen pine), establishing a carbon-mediated pathway in drought legacy expression, while suggesting leaf habit as a determinant of legacy vulnerability.
The findings of this thesis demonstrate that drought characteristics such as severity and duration largely determine which physiological mechanisms dominate stress responses and shape recovery trajectories. Mild drought induces primarily passive stomatal regulation without triggering severe hydraulic damage or hormonal responses, enabling quicker functional restoration. Nonetheless, mild drought, when extended over significant periods, disrupts seasonal carbohydrate dynamics, resulting in altered spring phenology and reduced tissue production in the following growing season. Severe drought initiates qualitatively different pathways involving abscisic acid signaling, non-stomatal metabolic limitations, and xylem cavitation that create additional bottlenecks to recovery. The identification of Huber value as a measurable predictor of recovery capacity and leaf habit as a determinant of legacy vulnerability provides trait-based frameworks for assessing species-specific resilience. As drought frequency intensifies, understanding these severity-dependent responses is essential to develop mechanistic predictions of forest composition and productivity under novel climate regimes.
