Gravitropic Stimulation Modulates Glandular Trichome Formation and Essential Oil Composition in Mentha × piperita through Jasmonate-Dependent and -Independent Pathways

Arznei- und Aromapflanzen sind eine zentrale Hochwertkulturgruppe für Controlled
Environment Agriculture (CEA). Ihr wirtschaftlicher Wert hängt jedoch von der
reproduzierbaren Modulation phytochemischer Profile ab. Chemische Elizitoren können
Rückstands- und Zulassungsfragen aufwerfen, was die Entwicklung nicht-chemischer
Alternativen motiviert. Die vorliegende Arbeit untersucht die gravitropische Stimulation als
nicht-invasive Elizitierungsstrategie an Mentha × piperita unter CEA-Bedingungen. Drei
Fragen wurden adressiert: Wie nimmt Pfefferminze gravitropische Stimulation wahr und
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reagiert darauf? Lässt sich durch gezielte Kippung die Biomasse- und Sekundärstoffproduktion
modulieren? Und vermittelt Jasmonsäure (JA) diese Effekte?
Die Pflanzen wurden in eigens entwickelten aeroponischen Kippmodulen kultiviert. Drei
Protokolle wurden über zunehmende Kippintensitäten verglichen: tägliches Kippen im Licht,
tägliches Kippen in Dunkelheit und kontinuierliches Kippen. Die Rolle der JA wurde durch
exogene Methyljasmonat (MeJA)-Applikation und phenidonvermittelte Hemmung der JABiosynthese geprüft.
Statolithenhaltige Statozyten waren entlang der Sprossachse vorhanden, während die
gravitropische Krümmung weitgehend auf die jungen Internodien beschränkt blieb. Die
Gravitationswahrnehmung bleibt somit über die reaktionsfähige Zone hinaus erhalten, während
die Krümmung stromabwärts durch die entwicklungsbedingte Kapazität zur asymmetrischen
Elongation begrenzt wird. Wiederholtes Kippen schwächte die Reaktion in Dunkelheit,
verstärkte sie jedoch im Licht. Die gravitropische Stimulation induzierte den JA-Marker JAZ1
zusammen mit dem Zellwandmarker Expansin in den jungen Internodien. Auf
Ganzpflanzenebene waren die Reaktionen stark protokoll- und dosisabhängig. Tägliches
Kippen im Licht bei milder Intensität steigerte die Blattbiomasse und die Ölausbeute. Die
Drüsenhaarzahl nahm entweder durch Blattexpansion bei moderater Intensität oder durch
erhöhte Drüsenhaardichte bei schwerer Intensität zu. Moderate und schwere Stimulation
verschoben die Ölzusammensetzung hin zu Menthofuran und weg von Menthol, während milde
Intensität sie hin zu Menthon verschob. Der stärkste Ausbeutegewinn und die unerwünschte
Menthofuran-Verschiebung traten nicht gemeinsam auf.
MeJA reproduzierte die mit der Blattexpansion gekoppelte Drüsenhaarreaktion und das Ölprofil
des milden Stresses, nicht jedoch die dichtegetriebene Trichominitiation der höheren
gravitropischen Dosen. Phenidon unterdrückte den gravitropisch induzierten Anstieg der Drüsenhaarzahl
nicht, senkte jedoch konsistent den Menthofuran-Anteil und kehrte die
Verschiebungen bei Pinen, Eucalyptol und Limonen weitgehend um. In den älteren Blattpaaren
trat zusätzlich ein JA-unabhängiger Effekt auf Menthol hervor. JA ist demnach ein wesentlicher,
jedoch nicht ausschließlicher Vermittler der Zusammensetzungsantwort.
Insgesamt erweist sich die gravitropische Stimulation als nicht-invasiver, protokoll- und
dosisabhängiger Elizitor von Biomasse, Drüsenhaarbildung und Ölzusammensetzung in
Mentha × piperita. Das hier entwickelte Dosis-und-Protokoll-Rahmenwerk legt nahe, dass die
gravitropische Stimulation zu einer zusätzlichen steuerbaren Einflussgröße in der CEAbasierten
Arzneipflanzenproduktion werden könnte – neben Licht, Temperatur und Wasser.

Medicinal and aromatic plants are a key high-value crop class for controlled environment
agriculture (CEA), but their economic value depends on reproducible modulation of
phytochemical profiles. Chemical elicitors can raise residue and regulatory concerns,
motivating the development of non-chemical alternatives. This work investigates gravitropic
stimulation as a non-invasive elicitation strategy in Mentha × piperita under CEA conditions.
Three questions were addressed: how peppermint perceives and responds to gravitropic
stimulation, whether targeted tilting modulates biomass and secondary metabolite production,
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and whether jasmonic acid (JA) mediates these effects.
Plants were grown in custom-built aeroponic tilting modules. Three protocols were compared
across increasing tilt intensities: daily tilting in light, daily tilting in darkness, and continuous
tilting. The role of JA was tested through exogenous methyl jasmonate (MeJA) application and
phenidone-mediated inhibition of JA biosynthesis.
Statolith-containing statocytes were present along the shoot axis, whereas gravitropic bending
was largely restricted to young internodes. Gravity perception is therefore retained beyond the
responsive zone, while curvature is constrained downstream by the developmental capacity for
asymmetric elongation. Repeated tilting weakened the response in darkness but enhanced it in
light. Gravitropic stimulation induced the JA marker JAZ1 together with the cell-wall marker
Expansin in young internodes. At the whole-plant level, responses were strongly protocol- and
dose-dependent. Daily tilting in light at mild intensity increased leaf biomass and essential oil
yield. Trichome number increased either through leaf expansion at moderate intensity or
through increased trichome density at severe intensity. Moderate and severe stimulation shifted
oil composition toward menthofuran and away from menthol, while mild intensity shifted it
toward menthone. The strongest yield gain and the undesirable menthofuran shift did not
coincide.
MeJA reproduced the leaf-expansion-coupled trichome response and the mild-stress oil profile,
but not the density-driven trichome initiation observed at higher gravitropic doses. Phenidone
did not suppress the gravitropism-induced increase in trichome count, but consistently lowered
menthofuran and largely reversed the shifts in pinene, eucalyptol and limonene. A JAindependent
effect on menthol additionally emerged in older leaf pairs. JA is therefore a major,
but not exclusive, mediator of the compositional response.
Overall, gravitropic stimulation emerges as a non-invasive, protocol- and dose-dependent
elicitor of biomass, glandular trichome formation and essential oil composition in Mentha ×
piperita. The dose-and-protocol framework developed here suggests that gravitropic
stimulation could become an additional controllable input variable in CEA-based medicinal
plant production, alongside light, temperature and water.