Advancing tree water deficit as a physiological indicator of drought stress

Wälder sind große terrestrische Kohlenstoffsenken und schwächen dadurch die Auswirkungen des anthropogenen Klimawandels ab. Im Zuge des fortschreitenden Klimawandels sind sie jedoch zunehmend Dürreereignissen ausgesetzt, die die Vitalität von Bäumen und die Stabilität von Ökosystemleistungen bedrohen. Um diese Auswirkungen bewerten zu können, werden Indikatoren benötigt, die kontinuierlich Trockenstress bei Bäumen erfassen und mit Analysen auf Ökosystemebene sowie mit prozessbasierten Modellen verknüpft werden können.

Hochauflösende Dendrometer können in diesem Zusammenhang besonders wertvoll sein, da sie kontinuierliche und vergleichsweise einfache Messungen von Veränderungen des Stammradius ermöglichen. ... mehrAus diesen Messungen kann das Baum-Wasser-Defizit (tree water deficit; TWD) als Abweichung des aktuellen Stammradius vom zuvor erreichten Maximum berechnet werden. Es spiegelt eine Schrumpfung wider, die durch den Verlust von Wasser aus elastischen Stammgeweben hervorgerufen wird. Konzeptionell erfasst TWD damit die Entleerung und Wiederauffüllung interner Baumwasserspeicher, wenn Transpiration und Wasseraufnahme aus dem Boden nicht im Gleichgewicht sind. Die physiologische Bedeutung und funktionelle Aussagekraft von TWD sind jedoch noch unzureichend geklärt, ebenso wie die Darstellung von TWD in prozessbasierten Modellen.

Ziel dieser Dissertation ist es, TWD als physiologisch interpretierbares und modellkompatibles Signal für Trockenstress weiterzuentwickeln. Dazu werden drei Forschungsfragen behandelt, die jeweils in einer eigenen Studie untersucht werden: (1) Spiegelt dendrometerbasiertes TWD zentrale physiologische Trockenstresseindikatoren bei Bäumen während starker Austrocknung und anschließender Erholung wider? (2) Kann normalisiertes TWD als gemeinsame hydraulische Stressachse zur Interpretation funktioneller Trockenheitsreaktionen dienen? (3) Kann TWD auf vereinfachte Weise in Modelle integriert und mit Simulationen auf Ökosystemebene verbunden werden?

In der ersten Studie wird die physiologische Grundlage von TWD in einem kontrollierten Dürreexperiment mit Setzlingen von Pinus sylvestris (Waldkiefer) und Larix decidua (Europäische Lärche) untersucht. Neben Dendrometermessungen wurden Messungen des mittäglichen Wasserpotenzials ($\psi$) sowie der stomatären Leitfähigkeit ($g_s$) durchgeführt. Die Studie zeigt enge Zusammenhänge zwischen TWD, $\psi$ und $g_s$ während der Austrocknung und leitet TWD-Schwellenwerte für den Beginn von Trockenstress und potenzieller Gewebeschädigung ab. Bäume, die nach starker Dürre erneut bewässert wurden, zeigten eine unvollständige Erholung des TWD, was auf hydraulische oder zelluläre Schäden hinweisen und Aufschluss über das Erholungspotenzial geben kann. Diese unvollständige Erholung führte jedoch auch zu einer vorübergehenden Entkopplung der Beziehungen zwischen TWD, $\psi$ und $g_s$. Zudem identifiziert die Studie eine geeignete Normalisierung von TWD als zentrale Herausforderung für übertragbare, praxisnahe Monitoringansätze, während über Nacht verbleibendes TWD als direkt anwendbares Trockenstresssignal herausgearbeitet wird.

In der zweiten Studie wird geprüft, ob das normalisierte tägliche Minimum von TWD (TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$) als gemeinsame funktionelle Trockenstressachse dienen kann. Dafür wurden drei kontrollierte Dürreexperimente an Setzlingen von Pinus sylvestris, Picea abies (Gemeine Fichte) und Pseudotsuga menziesii (Douglasie) zusammengeführt, in denen Dendrometermessungen mit kontinuierlich erfasstem Gaswechsel von Trieben und Wurzeln der Bäume kombiniert wurden. Trotz der Unterschiede zwischen den drei Nadelbaumarten und den experimentellen Aufbauten nahm die tägliche Netto-Kohlenstoffbilanz auf Baumebene mit zunehmendem TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$ konsistent ab und wechselte bei ungefähr TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$ = 0.20 [0.13-0.31] von einer Netto-Kohlenstoffaufnahme zu einem Netto-Kohlenstoffverlust. Artspezifische Schwellenwerte lagen innerhalb eines vergleichsweise engen TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$-Bereichs, was darauf hindeutet, dass normalisiertes TWD vergleichbare Trockenstressniveaus identifizieren kann. $g_s$- und Transpirationsdynamiken wurden durch TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$ jedoch weniger konsistent beschrieben, vermutlich weil sie auch stark auf atmosphärischen Wasserbedarf und kurzfristige Wasserverfügbarkeit reagieren, die sich zwischen den Experimenten unterschieden. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass dendrometerbasiertes TWD bei geeigneter Normalisierung als übertragbare Trockenstressmetrik dienen kann, insbesondere für die Kohlenstoffbilanz auf Baumebene.

In der dritten Studie wird TWD in eine modellkompatible Darstellung interner Baumwasserdynamiken überführt. Dazu wird der neu entwickelte Tree Water Imbalance and Storage Tracker (TWIST) eingeführt, ein bewusst einfaches, diagnostisches Modul, das volumenbasiertes TWD aus Transpiration und Bodenwasserverfügbarkeit simuliert. TWIST leitet außerdem den relativen Wassergehalt von Bäumen (RWC$_{\text{tree}}$) aus TWD und einer Schätzung des internen Wasserspeichers ab, wodurch ein interpretierbarer Indikator für interne Dehydrierung entsteht. Gekoppelt an das prozessbasierte Ökosystemmodell LandscapeDNDC wurde TWIST anhand von dendrometerbasiertem TWD an einem tschechischen Rotbuchenwaldstandort (Fagus sylvatica) evaluiert. Dabei konnte es die beobachteten TWD-Dynamiken weitgehend reproduzieren, darunter tägliche Entleerungs- und Wiederauffüllungszyklen, eine verringerte nächtliche Rehydrierung bei abnehmender Bodenfeuchte sowie die fortschreitende Akkumulation von TWD während saisonaler Dürreperioden. Durch die Ausgabe von TWD und RWC$_{\text{tree}}$ als diagnostische Modellgrößen verknüpft TWIST dendrometerbasierte Trockenheitsinformationen mit Waldsimulationen auf Bestandsebene.

Zusammengenommen zeigt diese Dissertation, dass TWD physiologisch relevante Informationen auf mehreren komplementären Ebenen enthält. Erstens bietet TWD als integratives Signal des Ungleichgewichts zwischen Wasseraufnahme und Wasserverlust einen vereinfachten und modellkompatiblen Rahmen zur Quantifizierung des hydraulischen Zustands eines Baumes. Zweitens können zeitliche TWD-Muster helfen, verschiedene Phasen von Trockenstress zu unterscheiden: geringer Stress, wenn das tägliche TWD über Nacht vollständig wieder aufgefüllt wird; funktionelle Einschränkungen von Wachstum, Gaswechsel und Kohlenstoffassimilation, wenn TWD über Nacht nicht mehr vollständig ausgeglichen wird; sowie potenziell schädigender Stress, wenn TWD insgesamt akkumuliert, während die täglichen TWD-Zyklen abnehmen. Drittens kann normalisiertes TWD eine übertragbare Trockenstressachse bieten, um Stressniveaus über verschiedene Kontexte hinweg zu vergleichen und TWD-Schwellenwerte zur Bewertung der Dürreauswirkungen auf Bäume einzusetzen.

Offen bleiben insbesondere Fragen zur robusten Normalisierung von TWD außerhalb experimenteller Bedingungen, zur Übertragbarkeit experimenteller Zusammenhänge und zur Weiterentwicklung von simuliertem TWD über die derzeitige diagnostische Rolle hinaus. Gleichzeitig zeigt diese Dissertation Wege auf, wie zunehmend verfügbare Dendrometermessungen das Monitoring einzelner Bäume verbessern können. TWIST ermöglicht zudem einen direkteren Vergleich zwischen Simulationen und dendrometerbasierten Beobachtungen und kann dabei helfen, Dynamiken von Trockenstress in Modellen besser abzubilden. Damit bietet TWD einen Ansatzpunkt, um baumbezogene Messungen mit Modellsimulationen und Analysen auf Ökosystemebene zu verbinden und die Auswirkungen des im Klimawandel zunehmenden Trockenstresses auf Wälder besser zu erfassen und modellbasiert abzuschätzen.

Forests act as large terrestrial carbon sinks that buffer the effects of anthropogenic climate change. Under ongoing climate change, however, they are increasingly exposed to drought events that threaten tree vitality and the stability of ecosystem services. Assessing these impacts requires indicators that continuously capture tree drought stress and can be linked to ecosystem-scale analyses and process-based modeling.

High-resolution dendrometers may be particularly valuable in this context because they provide continuous, relatively easy-to-apply observations of stem-radius dynamics. ... mehrFrom these measurements, tree water deficit (TWD) can be derived as the deviation of the current stem radius from its previously reached maximum, reflecting shrinkage associated with water loss from elastic stem tissues. Conceptually, TWD captures the depletion and replenishment of internal tree water stores when transpiration and water uptake are imbalanced, thereby providing a tree-level signal of internal water dynamics. However, its physiological interpretation, functional relevance, and representation in process-based models remain insufficiently constrained.

This thesis aims to advance the use of TWD as a physiologically interpretable and model-compatible signal of drought stress. Three research questions are addressed, each evaluated in a specific study: (1) Does dendrometer-derived TWD reflect key physiological indicators of tree drought stress during severe dehydration and recovery? (2) Can normalized TWD serve as a common hydraulic stress axis for interpreting functional drought responses? (3) Can TWD be represented in a parsimonious modeling framework compatible with ecosystem-scale simulations?

The first study investigates the physiological basis of TWD in a controlled drought experiment with Pinus sylvestris (Scots pine) and Larix decidua (European larch) saplings. Progressive drought was monitored with dendrometers and complemented by measurements of midday water potential ($\psi$) and stomatal conductance ($g_s$). During dehydration, TWD was strongly related to $\psi$ and $g_s$, allowing the identification of TWD thresholds associated with the onset of drought stress and potential tissue damage. Trees that were rewetted after severe drought showed incomplete TWD recovery, which may indicate hydraulic or cellular damage and provide information on recovery potential. However, this incomplete recovery also led to a temporary decoupling among TWD, $\psi$, and $g_s$. In addition, the study identifies suitable TWD normalization as a key challenge for developing transferable, field-applicable monitoring approaches, while persistent overnight TWD emerges as a directly applicable drought-stress signal.

The second study tests whether normalized daily minimum TWD (TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$) can provide a common functional drought-stress axis. It synthesizes three controlled drought experiments on saplings of Pinus sylvestris, Picea abies (Norway spruce), and Pseudotsuga menziesii (Douglas-fir), in which dendrometers were combined with continuous whole-tree shoot and root gas exchange measurements. Across the three conifer species and experimental setups, daily tree-level net carbon balance declined consistently with increasing TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$ and shifted from net carbon uptake to net carbon loss at approximately TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$ = 0.20 [0.13-0.31]. Species-specific thresholds occurred within a narrow TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$ range, indicating that normalized TWD can identify functionally comparable drought-stress levels. However, $g_s$ and transpiration dynamics were less consistently described by TWD$_{\min,\mathrm{norm}}$, likely because they are also shaped by atmospheric demand and short-term water availability, which differed among experiments. These results indicate that dendrometer-derived TWD can, after appropriate normalization, serve as a transferable drought-stress metric, particularly for tree-level carbon balance.

The third study translates TWD into a model-compatible representation of internal tree water dynamics. It introduces the newly developed Tree Water Imbalance and Storage Tracker (TWIST), a parsimonious, diagnostic module that simulates volume-based TWD from transpiration and soil water availability. TWIST also derives relative tree water content (RWC$_{\text{tree}}$) from TWD and an estimate of internal water storage as an interpretable proxy for internal dehydration. Coupled to the process-based ecosystem model LandscapeDNDC and evaluated against dendrometer-derived TWD at a Czech Fagus sylvatica (European beech) forest site, TWIST broadly reproduced observed daily and seasonal dynamics, including diurnal depletion--replenishment cycles, reduced nocturnal rehydration under declining soil moisture, and progressive deficit accumulation during drought. By generating TWD and RWC$_{\text{tree}}$ as diagnostic model outputs, TWIST links dendrometer-derived drought information to stand-level forest simulations.

Altogether, this thesis demonstrates that TWD contains physiologically meaningful information at several complementary levels. First, as an integrative signal of tree water uptake and loss, TWD provides a simplified and model-compatible framework for quantifying tree dehydration. Second, temporal TWD patterns can help distinguish phases of drought stress: low stress when daily TWD is fully replenished overnight, functional limitations in growth, gas exchange, and carbon gain associated with persistent pre-dawn TWD, and potentially damaging stress when increasing pre-dawn TWD coincides with diminishing daily TWD cycles. Third, appropriately normalized TWD may provide a transferable drought-stress axis for comparing stress levels across contexts and supporting threshold-based evaluations of drought impacts on trees.

While challenges remain, particularly regarding robust normalization beyond experimental conditions, the transferability of experimental relationships, and moving beyond the current diagnostic role of simulated TWD, this thesis outlines how increasingly available dendrometer measurements can improve tree-level drought monitoring. TWIST further enables a comparison between simulations and dendrometer-based observations and may help improve the representation of drought-stress dynamics in models. In this way, TWD provides a starting point for linking tree-level dendrometer measurements to ecosystem-scale analyses and may help improve assessments and projections of forest responses to increasing drought stress.